Один из простых способов представить биологическую эволюцию — представить себе ландшафт, где каждая точка на поверхности представляет собой различную комбинацию признаков, которые могут быть у организма. Чем выше точка, тем выше приспособленность организма — его способность выживать и размножаться.
В течение многих поколений популяции перемещаются по этому ландшафту приспособленности, поднимаются на вершины и, теоретически, достигают равновесия. Но данные из палеонтологии и лабораторных исследований микробной эволюции показывают, что эволюция не останавливается; вместо этого она продолжается без признаков остановки.
Типичное объяснение этой, казалось бы, бесконечной эволюции — так называемая гипотеза Красной Королевы, согласно которой меняющаяся среда постоянно изменяет ландшафт приспособленности. Как только организм хорошо адаптируется, он становится главной мишенью для паразитов, что вынуждает его к повторной адаптации в ходе эволюционной гонки вооружений.
Но может ли что-то ещё, кроме войны между хозяином и паразитами, поддерживать эволюцию вечно? Теперь Адитья Махадеван и Дэниел Фишер из Стэнфордского университета показали, что экологические взаимодействия между десятками видов также могут создавать постоянно меняющуюся среду, необходимую для бесконечного развития эволюции.
Экологи и эволюция
Экологи десятилетиями изучали, как взаимодействия между видами формируют высоко разнообразные экосистемы, но в основном игнорировали эволюцию. Их оправдание казалось разумным: пока экология действует быстро, эволюция идёт медленно. Однако за достаточно долгое время эволюция неизбежна. Более того, в микробных сообществах высокие скорости мутаций и большие размеры популяций позволяют наблюдать эволюцию сообществ в действии. Любая теория, описывающая микробные экосистемы, должна учитывать эволюцию.
Тем не менее почти каждая попытка смоделировать эволюционирующие экологические сообщества сталкивалась с одной и той же проблемой: один организм, получивший название дарвиновский монстр, эволюционирует так, чтобы быть хорошим во всём, уничтожая разнообразие и разрушая сообщество. Теоретики обошли этот результат, введя метаболические компромиссы, по сути объявив, что ни один вид не может преуспеть во всём. Но такой подход был похож на обман, потому что компромиссы в моделях должны были быть необоснованно строгими.
Кроме того, для удобства расчётов предыдущие модели предполагали, что экологические взаимодействия между видами являются взаимными: вид А влияет на вид В точно так же, как В влияет на А. Однако, когда взаимодействия являются взаимными, эволюция сообщества в конечном итоге напоминает вводящий в заблуждение фиксированный ландшафт приспособленности. Эволюция сначала идёт быстро, но в конечном итоге замедляется и останавливается, а не продолжается бесконечно.
Решение головоломки
Махадеван и Фишер решили эту головоломку, сосредоточив внимание на ранее пренебрегаемом, но повсеместном аспекте экологических взаимодействий: невзаимности. Эта особенность возникает, когда способ, которым вид А влияет на вид В, отличается от способа, которым В влияет на А — например, когда два вида конкурируют за одно и то же питательное вещество, но конкуренция вредит одному виду больше, чем другому.
В своей теоретической работе исследователи обнаружили, что невзаимные взаимодействия приводят к тому, что высоко разнообразные сообщества переходят в фазу Красной Королевы, в которой эволюция продолжается, казалось бы, вечно, не замедляясь. В этой фазе возникают новые мутанты, закрепляются в сообществе и вытесняют другие виды. Всё сообщество постоянно меняется, но разнообразие стабилизируется, а не теряется.
Обнаружение того, что невзаимность может порождать различные эволюционные явления, перекликается с другими открытиями в физике за последние несколько лет. В частности, учёные показали, что невзаимные взаимодействия могут вызывать экзотические эффекты в системах, начиная от механических метаматериалов и заканчивая нейронными сетями.
Основа для бесконечной эволюции
Причина, по которой такие экологические взаимодействия способствуют бесконечной эволюции, заключается в том, что организмы не просто испытывают фиксированную внешнюю среду — они сами активно её формируют. Например, когда зебры пасутся на траве, они истощают ресурсы и трансформируют среду для всех других травоядных. Такие коллективные изменения окружающей среды определяют большинство экологических взаимодействий. Они превращают каждую экосистему в динамическую систему, где действия одного вида распространяются на всё сообщество, в свою очередь, влияя на этот вид.
Махадеван и Фишер также внесли свой вклад в давний спорный вопрос в экологии и эволюции: отличаются ли сообщества, собранные из множества уже существующих видов (например, те, которые заново заселяются в микробиоме кишечника после лечения антибиотиками), от тех, которые постепенно эволюционируют из нескольких видов? Большинство учёных предполагали, что ответ отрицательный. В конце концов, эволюция увеличивает видовое разнообразие, поэтому два подхода должны приводить к схожим экосистемам. Исследователи показали, что это предположение неверно: важно, возникает ли разнообразие снизу вверх, как в эволюции, или сверху вниз, как при экологическом сборе.
По сравнению с эволюционировавшими сообществами собранные сообщества имеют совершенно другое распределение численности видов — представление о том, насколько часто встречается каждый вид. Это открытие не просто значимо, но и поддаётся проверке, поскольку экологи могут измерять такие распределения.
Новая работа закладывает основу для общей экоэволюционной теории разнообразных сообществ — такой, которая не требует искусственных компромиссов для поддержания разнообразия. Теоретики преследовали эту цель десятилетиями, и Махадеван и Фишер сделали первые шаги. Но основные вопросы остаются. В частности, исследователи предположили, что мутанты мало похожи на своих родителей — математически удобное, но биологически необоснованное утверждение. Что произойдёт, когда мутанты будут очень похожи на своих родителей, как это происходит в природе? Станет ли эволюционировавшее сообщество более разнообразным, когда мутанты займут новые экологические ниши, столкнувшись с возросшей конкуренцией? Или эти сообщества станут менее разнообразными, поскольку мутанты напрямую вытеснят своих родителей?
Наконец, объясняя, как разнообразие может сделать возможной бесконечную эволюцию, эта работа ставит под сомнение саму идею ландшафта приспособленности, которая была центральной в эволюционном мышлении. Исследование предполагает, что каждый раз, когда вид становится лучше приспособленным к своей среде, он изменяет среду для других видов в сообществе. Более того, действия других видов влияют на то, как этот вид воспринимает окружающую среду. Таким образом, виды не взбираются на фиксированный ландшафт приспособленности, а скорее на что-то похожее на волнистый снежный пейзаж. Каждый шаг, который они делают, деформирует ландшафт приспособленности, как если бы они шли по снегу, и со временем нет чёткого пика, к которому они стремятся. Эволюция, таким образом, представляет собой бесконечное исследование постоянно меняющегося адаптивного ландшафта.