Представьте себе ландшафт, где каждая точка на поверхности представляет собой уникальную комбинацию признаков, которыми может обладать организм. Высота точки отражает приспособленность организма — его способность выживать и размножаться. На протяжении многих поколений популяции перемещаются по этому ландшафту приспособленности, поднимаются на вершины и, теоретически, достигают равновесия.
Однако данные из палеонтологии и лабораторных исследований микробной эволюции показывают, что эволюция не останавливается; она продолжается без признаков замедления. Типичное объяснение этому — так называемая гипотеза Красной Королевы, согласно которой меняющаяся среда постоянно изменяет ландшафт приспособленности. Как только организм хорошо адаптируется, он становится мишенью для паразитов, что вынуждает его к повторной адаптации в ходе эволюционной гонки вооружений.
Но может ли что-то ещё, кроме войны между хозяином и паразитами, поддерживать эволюцию бесконечно? Теперь Адитья Махадеван и Дэниел Фишер из Стэнфордского университета показали, что экологические взаимодействия между десятками видов также могут создавать постоянно меняющуюся среду, необходимую для бесконечного развития эволюции.
Экологи десятилетиями изучали, как взаимодействия между видами формируют высоко разнообразные экосистемы, но они в значительной степени игнорировали эволюцию. Их оправдание казалось разумным: в то время как экология действует быстро, эволюция — медленно. Однако в течение достаточно долгого времени эволюция неизбежна. Более того, в микробных сообществах высокие скорости мутаций и большие размеры популяций позволяют наблюдать эволюцию сообществ в действии. Любая теория, описывающая микробные экосистемы, должна учитывать эволюцию.
Однако почти каждая попытка смоделировать эволюционирующие экологические сообщества сталкивалась с одной и той же проблемой: один организм, получивший название дарвиновский монстр, эволюционирует так, чтобы быть хорошим во всём, уничтожая разнообразие и разрушая сообщество. Теоретики обошли этот вывод, введя метаболические компромиссы, по сути заявив, что ни один вид не может преуспеть во всём. Но такой подход был похож на обман, потому что компромиссы в моделях должны были быть необоснованно строгими.
Махадеван и Фишер решили эту головоломку, сосредоточив внимание на ранее игнорируемом, но повсеместном аспекте экологических взаимодействий: невзаимности. Эта особенность возникает, когда способ, которым вид А влияет на вид В, отличается от способа, которым В влияет на А — например, когда два вида конкурируют за одно и то же питательное вещество, но конкуренция вредит одному виду больше, чем другому.
В своей теоретической работе исследователи обнаружили, что невзаимные взаимодействия приводят к тому, что высоко разнообразные сообщества переходят в фазу Красной Королевы, в которой эволюция продолжается, казалось бы, вечно без замедления. В этой фазе возникают новые мутанты, закрепляются в сообществе и вытесняют другие виды. Всё сообщество постоянно меняется, но разнообразие стабилизируется, а не теряется.
Почему экологические взаимодействия способствуют бесконечной эволюции?
Организмы не просто испытывают фиксированную внешнюю среду — они сами активно её формируют. Например, когда зебры пасутся на траве, они истощают ресурсы и трансформируют среду для всех других травоядных. Такие коллективные изменения окружающей среды определяют большинство экологических взаимодействий. Они превращают каждую экосистему в динамическую систему, где действия одного вида распространяются на всё сообщество, в свою очередь влияя на этот вид.
Эта динамическая среда, сформированная сообществом организмов, является основой того, как эволюция может продолжаться вечно. Махадеван и Фишер также вносят вклад в давний спор в экологии и эволюции: отличаются ли сообщества, собранные из множества уже существующих видов (например, те, которые заново заселяются в микробиоме кишечника после лечения антибиотиками), от тех, которые постепенно эволюционируют из нескольких видов?
Исследователи показывают, что это предположение неверно: важно, происходит ли разнообразие снизу вверх, как в эволюции, или сверху вниз, как при экологическом формировании сообществ. По сравнению с эволюционировавшими сообществами собранные сообщества имеют совершенно другое распределение численности видов — представления о том, насколько часто или редко встречается каждый вид. Это открытие не только значимо, но и поддаётся проверке, поскольку экологи могут измерять такие распределения.
Новая работа закладывает основу для общей экоэволюционной теории разнообразных сообществ — такой, которая не требует искусственных компромиссов для поддержания разнообразия. Теоретики преследовали эту цель десятилетиями, и Махадеван и Фишер сделали первые шаги. Но основные вопросы остаются. В частности, исследователи предположили, что мутанты мало похожи на своих родителей — удобное для математики, но биологически необоснованное утверждение. Что произойдёт, когда мутанты будут очень похожи на своих родителей, как это бывает в природе? Станет ли эволюционировавшее сообщество более разнообразным, когда мутанты займут новые экологические ниши в условиях возросшей конкуренции? Или эти сообщества станут менее разнообразными, поскольку мутанты напрямую вытеснят своих родителей?
Наконец, объясняя, как разнообразие может обеспечить бесконечную эволюцию, эта работа ставит под сомнение саму идею ландшафта приспособленности, которая была центральной в эволюционном мышлении. Исследование предполагает, что каждый раз, когда вид становится лучше приспособленным к своей среде, он изменяет среду для других видов в сообществе. Более того, действия других видов влияют на то, как этот вид воспринимает окружающую среду. Таким образом, виды не поднимаются на фиксированный ландшафт приспособленности, а скорее на что-то похожее на волнистый снежный пейзаж. Каждый шаг, который они делают, деформирует ландшафт приспособленности, как если бы они шли по снегу, и со временем нет чёткого пика, к которому они стремятся. Эволюция — это бесконечное исследование постоянно меняющегося адаптивного ландшафта.